Большая техническая энциклопедия
2 4 7
D L N
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
СА СБ СВ СГ СД СЕ СЖ СИ СК СЛ СМ СН СО СП СР СТ СУ СФ СХ СЦ СЧ СШ СЪ СЫ СЭ СЮ

Семязачаток

 
Семязачаток у тисса возникает поздней осенью перед годом оплодотворения и перезимовывает в стадии образования мегаспороци-тов - материнских клеток мегаспор. У тисса в одном нуцеллусе бывает от 2 до 4 женских гаметофитов, возникающих из мегаспор одной и той же тетрады, однако не каждый из них образует архегонии.
Семязачаток у аментотаксуса прямой, почти шаровидный, окруженный 5 - 6 парами ки-леватых чешуи. Кровелька вначале окружает семязачаток лишь у основания. В дальнейшем благодаря вставочному росту базальной части кровельки ее верхняя свободная часть выносится кверху, а нижняя, разрастаясь, облекает семя и прирастает к интегументу, впоследствии отделяется от него.
Семенной папоротник алетоптерис Норина ( А1е - thopteris no-rinii. Семязачаток, сидящий на листе папоротникового типа. Снаружи семязачаток окружен купулой, несущей железки. Из ножки купулы проводящий пучок переходит в ножку семязачатка, имеющего овальную форму. По строению проводящий пучок ножки сходен с пучком листового черешка. Наружный покров семязачатка ( интегумент) возникает, по мнению ученых, в результате длительной эволюции из кольцеобразно расположенных спорангиев, которые, потеряв фертильность и срастаясь между собой, обеспечили защиту центральному, сохранившему фертильность мегаспорангию. Подтверждение этому - большое количество примитивно устроенных семязачатков, у которых сохранились признаки синан-гиальной структуры. Нуцеллус, соответствующий мегаспорангию, обычно тесно спаян с интегументом, но иногда, оставаясь свободным в верхушечной области семязачатка, он образует так называемую колонку пыльцевой камеры, в которой нередко находят пыльцу, причем иногда сохранившуюся в проросшем состоянии. На этом основании сделано предположение, что пыльцевая камера была заполнена сахаристой жидкостью, которая являлась благоприятной средой для прорастания пыльцы.
Каждый семязачаток находится в пазухе кроющего листа и одет двумя парами стерильных чешуи. Базальная часть молодого семязачатка окружена кровелькой в виде валика. В дальнейшем благодаря вставочному росту нижней части кровельки ее верхняя свободная часть ( архисперм) выносится кверху, а разросшаяся нижняя, называемая гипоспермом, облекает семя и срастается с интегументом.
СЕМЯПОЧКА ( семязачаток), образование у семенных р-ний, из к-рого ( обычно после оплодотворения) развивается семя.
Микрофотография пыльцевых зерен на рыльце цветка, сделанная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Шиповатая поверхность пыльцевых зерен характерна для цветков, опыляемых насекомыми. После оплодотворения семязачаток называют уже семенем, а завязь - плодом. При этом происходят изменения, описанные ниже.
Главной частью семязачатка является ну-целлус. Это и есть собственно мегаспорангий, который, в отличие от открытых микроспо-рангиев саговниковых, как и у других голосеменных, заключен в защитный покров.
Поперечные срезы пыльника лилии до ( А и после ( Б растрескивания.| Развитие зародышевого мешка и женской гаметы. Главную часть семязачатка составляет ну-целлус, окруженный двумя защитными покровами - интегументами. На одном конце семязачатка в интегументе имеется маленькая пора - микропиле.
Отверстие в покровах семязачатка у р-шгй, через к-рое после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус.
Отверстие в покровах семязачатка у р-ний, через к-рое после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус.
Отверстие в покровах семязачатка у р-ний, через к-рое после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус.
В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у саговниковых и у рода гинкго семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения, и тогда оплодотворение и развитие зародыша часто происходит на земле. В еще большей степени это относится к таким вымершим группам голосеменных, как семенные папоротники и кордаитовые. Совершенно очевидно, что семена гинкго и саговниковых, а тем более семенных папоротников и некоторых других вымерших групп, представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но тем не менее, будь то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя. Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых и гинкго, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

К этому времени интегумент разросшегося семязачатка уже дифференцирован на три слоя - мясистые наружный и внутренний и твердый средний, состоящий из омертвевших клеток. Оба мясистых слоя пронизаны целой системой проводящих пучков, обеспечивающих разрастающийся семязачаток необходимыми питательными веществами.
Лист гнетума гномон ( Gnetum gnemon. Каждый мегастробил состоит из одного семязачатка и двух покровов, внутренний из которых часто считается внешним интегументом. Наружный покров очень толстый, снабженный многими проводящими пучками. Он состоит из двух сросшихся покроволистиков. Внутренний покров также снабжен проводящими пучками.
Таким образом основной план строения семязачатка хвойных сходен с остальными семенными растениями: он состоит из двух основных частей - нуцеллуса ( мегаспорангия) и интсгумента.
Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения-семени-являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессеменные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число последних во много раз меньше. Это вполне попятно, так как семя несравненно более надежная единица расселения, чем спора. Стоит ему высвободиться из сковывающей его семенной кожуры и просунуть наружу корешок, как он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Но для того чтобы зародыш мог развиться настолько, чтобы разорвать семенную кожуру, высунуться наружу и укорениться, ему нужен некоторый первоначальный запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат.
Мегастробил всех подокарповых состоит обычно из семязачатка, окруженного сильно видоизмененной семенной чешуей - так называемым эпиматием, который у некоторых видов заметно редуцирован, а у рода микростробос полностью отсутствует.
Теперь уместно перейти к вопросу о происхождении семязачатка.
Считается, что купула возникла из сегментов ( долек) листа, окружающих семязачаток. Листовое происхождение купулы подтверждается ее строением у наиболее древних представителей группы.
В отличие от микростробила мегастробил состоит лишь из одной пары покроволистиков, окружающих единственный семязачаток; медианные покроволистики у них отсутствуют и сохранились лишь боковые из них, но они крупнее, чем в микростробилах, и дают большие крыловидные выросты. Интегумент семязачатка вытягивается в очень длинную микро-пилярную трубку, которая, однако, не расширяется на верхушке грибообразно, как у рудиментарных семязачатков в микростробилах.
ОПЫЛЕНИЕ, перенос пыльны из пыльника на рыльце пестика у цветковых р-ний или на семязачаток у голосеменных.
ОПЫЛЕНИЕ, перенос пыльцы из пыльников на рыльце пестика у цветковых р-ний или на семязачаток у голосеменных.
СЕМЯ ( semen), орган полового размножения и расселения растений, развивающийся из семязачатка ( семяпочки) в завязи у цветковых, у к-рых оно заключено в плод, или открыто на мегаспорофилле у голосеменных.
Микростробил состоит из двух пар супротивных покроволистиков, расположенных циклически и сросшихся основаниями микроспорофиллов и находящегося в центре рудиментарного семязачатка. Два внешних боковых по-кроволистика мелкие и с острым килем, а два внутренних ( медианных) - более крупные, расположенные параллельно большой кроющей чешуе. Два боковых микроспорофилла, находящиеся против боковых покроволистиков, обычно более крупные, чем остальные четыре, расположенные по два против каждого из двух медианных покроволистиков. Каждый микроспорофилл снабжается одним проводящим пучком. Основания микроспорофиллов срастаются в короткую трубку. На верхушке микроспорофиллы несут по одному трехгнездному микро-синангию, каждое гнездо которого открывается одной радиальной трещиной. Самой замечательной особенностью микростробилов вельвичии является рудиментарный семязачаток, свидетельствующий об обоеполости стробилов предков вельвичии.
Самец роющей осы, пытающийся копулировать с цветком офриса пчелоносного, который он принял за осу-самку.
В отличие от спермиев низших растений они неподвижны и могут добраться до женской гаметы, находящейся в зародышевом метпке семязачатка, только с помощью пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает в семязачаток через микропиле, ее ядро дегенерирует, а кончик трубки разрывается, высвобождая мужские гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они и проникают.
Архегонии: / - у мха антоцероса ( Anthoce-ros), 2 - у папоротника щитовника мужского ( Dryopteris filix-max): a - зрелый вскрывшийся, б - молодой невскрывшийся; 3 - у ели ( Picea): a - продольный разрез через семязачаток с 2 архегониями, б - зрелый архегоний; шк - шейковые клетки, брк - брюшная клетка, я - яйцеклетка, ар - архегоний.
Мегастробилы верхушечные, на концах коротких веточек, густо покрыты спирально расположенными чешуйками. Семязачаток прямой, вначале лишь у основания окружен кровелькой, которая позднее разрастается до верхушки семязачатка, но не срастается с ним.
Обобщенная схема строения цветка ( продольный разрез.| Схематический продольные разрез цветка лютика ( Ranunculus acris, представителя двудольных растений. Это многолетнее травянистое растение, часто встречающееся на сырых лугах и пастбищах. Цветет с апреля по сентябрь. Опылители - двукрылые и мелкие перепончатокрылые. Каждый плодолистик содержит одно семя. Специальных механизмов, способствующих распространению семян, у лютика нет. Семязачатки - это структуры, в которых развиваются зародышевые мешки и которые после оплодотворения превращаются в семена. Каждый семязачаток прикреплен к стенке завязи короткой ножкой - фуникулусом, а место его прикрепления носит название плаценты.
В отличие от микростробила мегастробил состоит лишь из одной пары покроволистиков, окружающих единственный семязачаток; медианные покроволистики у них отсутствуют и сохранились лишь боковые из них, но они крупнее, чем в микростробилах, и дают большие крыловидные выросты. Интегумент семязачатка вытягивается в очень длинную микро-пилярную трубку, которая, однако, не расширяется на верхушке грибообразно, как у рудиментарных семязачатков в микростробилах.
Каждый семязачаток находится в пазухе кроющего листа и одет двумя парами стерильных чешуи. Базальная часть молодого семязачатка окружена кровелькой в виде валика. В дальнейшем благодаря вставочному росту нижней части кровельки ее верхняя свободная часть ( архисперм) выносится кверху, а разросшаяся нижняя, называемая гипоспермом, облекает семя и срастается с интегументом.
Семязачаток у аментотаксуса прямой, почти шаровидный, окруженный 5 - 6 парами ки-леватых чешуи. Кровелька вначале окружает семязачаток лишь у основания. В дальнейшем благодаря вставочному росту базальной части кровельки ее верхняя свободная часть выносится кверху, а нижняя, разрастаясь, облекает семя и прирастает к интегументу, впоследствии отделяется от него.
Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микропиле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных ( вельвичия и гнетум) образуются даже особые нео-тенические безархегониальные гаметофиты.
Главную часть семязачатка составляет ну-целлус, окруженный двумя защитными покровами - интегументами. На одном конце семязачатка в интегументе имеется маленькая пора - микропиле.
Эпидерма листьев гинкго ( сканирующий электронный микроскоп. Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегуыента, которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллу-су внутренний, самый тонкий слой ( э и д о-теста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой ( склеротеста) твердый, сильно лигни-фицированный, толщиной до 0 5 мм, образует косточку созревшего семязачатка, а впоследствии - семени. Наружный слой интегумента ( саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5 - 6 мм и покрыт кутшшзиро-ванной эпидермой с устьицами. По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза. У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша.
Микроспора, попадая на семязачаток, сразу образует пыльцевую трубку, которая проникает через микропиле к нуцеллусу.
В отличие от спермиев низших растений они неподвижны и могут добраться до женской гаметы, находящейся в зародышевом метпке семязачатка, только с помощью пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает в семязачаток через микропиле, ее ядро дегенерирует, а кончик трубки разрывается, высвобождая мужские гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они и проникают.
В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у саговниковых и у рода гинкго семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения, и тогда оплодотворение и развитие зародыша часто происходит на земле. В еще большей степени это относится к таким вымершим группам голосеменных, как семенные папоротники и кордаитовые. Совершенно очевидно, что семена гинкго и саговниковых, а тем более семенных папоротников и некоторых других вымерших групп, представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но тем не менее, будь то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя. Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых и гинкго, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Выполняет также гормональную и защитную функции. У цветковых р-ний - вырост внутри завязи, несущий семязачаток; у папоротниковых - выступ, несущий спорангии.
Снаружи семязачаток окружен купулой, несущей железки. Из ножки купулы проводящий пучок переходит в ножку семязачатка, имеющего овальную форму. По строению проводящий пучок ножки сходен с пучком листового черешка. Наружный покров семязачатка ( интегумент) возникает, по мнению ученых, в результате длительной эволюции из кольцеобразно расположенных спорангиев, которые, потеряв фертильность и срастаясь между собой, обеспечили защиту центральному, сохранившему фертильность мегаспорангию. Подтверждение этому - большое количество примитивно устроенных семязачатков, у которых сохранились признаки синан-гиальной структуры. Нуцеллус, соответствующий мегаспорангию, обычно тесно спаян с интегументом, но иногда, оставаясь свободным в верхушечной области семязачатка, он образует так называемую колонку пыльцевой камеры, в которой нередко находят пыльцу, причем иногда сохранившуюся в проросшем состоянии. На этом основании сделано предположение, что пыльцевая камера была заполнена сахаристой жидкостью, которая являлась благоприятной средой для прорастания пыльцы.
При апоспории возможно развитие гаметофита не из споры, а из др. клеток спорофита. У семенных растений мегаспорангию соответствует центр, часть семязачатка - нуцеллус, к-рый всегда окружен особым защитным покровом - интегументом.
К этому времени интегумент разросшегося семязачатка уже дифференцирован на три слоя - мясистые наружный и внутренний и твердый средний, состоящий из омертвевших клеток. Оба мясистых слоя пронизаны целой системой проводящих пучков, обеспечивающих разрастающийся семязачаток необходимыми питательными веществами.
Каждый спорофилл женской шишки состоит из нижней кроющей чешуйки и более крупной верхней чешуи, несущей семязачатки. На верхней поверхности крупной чешуи бок о бок расположены два семязачатка, внутри которых происходит образование женских гамет. Опыление происходит уже на первом году развития шишки, но оплодотворение задерживается до следующей весны, когда вырастут пыльцевые трубки. Из оплодотворенных семязачатков образуются крылатые семена. Созревание семян продолжается в течение второго года, и лишь на третий год они высыпаются. К этому времени шишка становится относительно крупной и одревесневает, а чешуи отгибаются наружу, обнажая семена перед тем как их развеет ветром.
Мегастробилы верхушечные, на концах коротких веточек, густо покрыты спирально расположенными чешуйками. Семязачаток прямой, вначале лишь у основания окружен кровелькой, которая позднее разрастается до верхушки семязачатка, но не срастается с ним.
Вельвичия удивительная ( Welwitschia mirabilis. Микростробил: 4 - в пазухе кроющей чешуи; 5 - без кроющей чешуи; в - с раскрытым покровом; 7 - с удаленный покровом ( внутри видев рудиментарный семязачаток); 8 - в продольном разрезе.
Однодольные растения произойти от двудольных, вероятно, от таких, к-рые характеризовались бессосудистой ксилемой, апокарпным гине-цеем и однобороздными пыльцевыми зернами. В листьях и стеблях часто имеются секреторные клетки, устьица с двумя побочными клетками. Семязачаток обычно с двойным интегу-ментом, семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Ранункулиды ( Ranunculidae) - очень близки к магно-лиидам, с к-рыми иногда объединяются.
Подокарп Наги ( Podocarpus nagi. Мегастробилы состоят из одного, реже из двух семязачатков. Нуцеллус свободен от интегумента до основания ( подокарп ржавый - P. Семязачаток сидит на ножке, голой или покрытой стерильными чешуями.
Схематическое изображение основных элементовразноспоровости и опыления. У ранних разноспоровых растений мегаспоры высвобождались из родительского спорофита подобно микроспорам. У семенных же растений мегаспоры не отделяются от родительского растения, оставаясь в мегаспорангиях, или семязачатках ( рие. Семязачаток содержит женскую гамету. После оплодотворения женской гаметы семязачаток называют уже семенем.
Теперь уместно перейти к вопросу о происхождении семязачатка. Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что м е г а с п о-р а н г и и ( нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус - его края оставляют на его верхушке открытый узкий канал - микропиле ( от греч. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством более или менее заметной семяножки, или фуникулу-с а ( от лат.
Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 ме-гастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3 - 4 и более ( до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастроби-ла гинкго двулопастного от мегастробилов предковых форм, имевших большое количество семязачатков.
 
Loading
на заглавную 10 самыхСловариО сайтеОбратная связь к началу страницы

© 2008 - 2014
словарь online
словарь
одноклассники
XHTML | CSS
Лицензиар ngpedia.ru
1.8.11