Большая техническая энциклопедия
2 4 7
D L N
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
ЛА ЛЕ ЛИ ЛО ЛУ ЛЬ ЛЭ ЛЮ

Лишайниковое вещество

 
Лишайниковые вещества имеют большое значение в систематике лишайников: определенные виды, группы видов или роды содержат определенные вещества. При распознавании видов многих родов, особенно морфологически близких, необходимо аналитически определять лишайниковые вещества. Для этого разработана методика микрокристаллизации веществ: под влиянием определенных реактивов образуются специфические для каждого вещества кристаллы, которые затем изучают под микроскопом и определяют по эталонам или фотоснимкам. Широко используются и другие, более сложные методы. В простейшем случае применяют реактивы - парафенилендиамин, КОН, Са ( СЮ) 2, КОН Са ( СЮ) 2 и др., которые, реагируя с различными веществами, дают разную окраску коры или сердцевины слоевища лишайников. Цветные реакции широко используются при определении лишайников.
Лишайниковые вещества обладают и другими интересными с медицинской точки зрения свойствами. Например, известно антиопухолевое действие полипоровой кислоты и кардио-тоническая активность пульвинового дилакто-на. Кроме того, как показали экспериментальные исследования, лишайниковые вещества могут найти себе применение и в фитопатологии.
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. Иногда лишайниковые вещества рассматриваются как отходы обмена веществ, что также является сомнительным. Для этого они слишком многообразны в химическом отношении и появляются в одинаковой химической форме у систематически и экологически очень далеких видов.
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. Вторичные лишайниковые вещества представляют большую группу органических соединений, относящихся к разным биосинтетическим группам. Сейчас их известно уже около 250, и каждый год химики обнаруживают еще 3 - 4 новых.
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. Многие исследователи считают лишайниковые вещества резервом дополнительного питания, но экспериментальные данные этого не подтверждают - при ухудшении условий питания количество лишайниковых веществ в слоевище не уменьшается.
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. Что касается генезиса лишайниковых веществ, то об этом известно еще очень мало.
Одно время полагали, что специфические лишайниковые вещества нерастворимы в воде и поэтому в природных условиях их влияние на другие организмы биогеоценозов исключается.
Некоторые экспериментальные данные показывают, что лишайниковые вещества способствуют передвижению углеводов, синтезируемых фикобионтом, в гифы микобионта. В этом может заключаться одна из важных функций лишайниковых веществ.
Таким образом, очевидно, что лишайниковые вещества могут выполнять различные функции, но необходимо приложить еще много усилий, чтобы окончательно раскрыть их биологическую роль.
Большинство антибиотиков этой группы принадлежит к давно известным лишайниковым веществам, хорошо изученным в химическом отношении. Однако их антибиотическая активность была обнаружена сравнительно недавно i - 207, так как на антибактериальные свойства лишайниковых веществ стали обращать значительное внимание только с 1944 - 1946 гг., когда среди них были найдены соединения, действующие на микобактерии. Кроме ряда лишайниковых веществ, группа депсидов и депсидонов включает три продукта обмена плесневых грибов-нидулин, норнидулин и дехлорнорнидулин, принадлежность которых к депсидонам была установлена в 1953 - 1956 гг. Близость этих соединений к лишайниковым веществам представляет значительный интерес с точки зрения фитохимических отношений между грибами и лишайниками.
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке.
Некоторые авторы считают, что биологическое значение лишайниковых веществ может заключаться в защите гиф от чрезмерного смачивания водой и обеспечении внутренней атмосферы для фотосинтеза.
Биосинтез дидимовой кислоты, как и некоторых других полициклических лишайниковых веществ ( в частности, рассматриваемых в этой главе усниновой кислоты и стрепсилина), вероятно, осуществляется путем конденсации ацетильных остатков с образованием соответствующих фенольных соединений521, которые затем подвергаются окислительной димеризации и различным дальнейшим превращениям.
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. Несмотря на тщательное, в течение почти ста лет, изучение лишайниковых веществ, даже в настоящее время мы еще очень мало знаем об их биологическом значении. На этот счет имеется несколько объяснений, но большинство из них носит гипотетический характер.
Орселлиновая ( 4 6-диокси-о - толуиловая) кислота получается гидролизом некоторых лишайниковых веществ, например эри-трина ( из лишайников Rocella Lecanora и др.), распадающегося на эритрит и орселлиновую кислоту ( темп, плавл. Сухой перегонкой орселлиновой кислоты получается орсин ( стр.
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. Сам по себе гриб, выделенный из слоевища лишайника, почти никогда специфического лишайникового вещества не образует.
В-четвертых, весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена - лишайниковых веществ, не встречающихся в других группах организмов.
Кроме того, проводившееся в этот же период изучение антибиотического действия ранее известных групп природных соединений ( лишайниковых веществ, растительных красителей, порфиринов, алкалоидов и др.) показало, что многие из них способны угнетать те или иные микроорганизмы, вследствие чего и эти вещества также следует относить к антибиотикам. В результате всех этих исследований число известных антибиотиков увеличивалось очень быстро. К 1953 г. их число увеличилось примерно в три раза, а в настоящее время описано уже около 1200 антибиотиков.
Второй алкильный заместитель, судя по суммарной формуле дидимовой киситоты, должен быть пропилом, и по аналогии с другими лишайниковыми веществами было предположено, что он имеет нормальное строение. Отсюда следует, что карбоксильная группа в дидимовой кислоте находится в о-положении к n - амильному остатку; поскольку же дидимовая кислота относительно легко декарбоксилируется и дает синее окрашивание с РеС13, эта карбоксильная группа должна, кроме того, находиться в о-положении к свободному фенольному гидро-ксилу.
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. Многие исследователи считают лишайниковые вещества резервом дополнительного питания, но экспериментальные данные этого не подтверждают - при ухудшении условий питания количество лишайниковых веществ в слоевище не уменьшается.
Ее производные входят в состав многих специфических веществ фе-нольного типа, распространенных, главным образом, в лишайниках и поэтому названных лишайниковыми веществами.
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. Но лишайники весьма резистентны в отношении бактерий. Против них лишайниковые вещества выполняют, несомненно, защитную функцию.

Большинство лишайников очень медленно растет, что резко снижает их способность конкурировать с другими организмами за пространство и другие условия существования. По-видимому, лишайниковые вещества являются одним из видов оружия в суровой борьбе за существование. Установлено, что лишайниковые вещества подавляют рост грибов и мхов ( последние чаще всего являются конкурентами лишайников) и всхожесть семян цветковых растений.
В химическом отношении кладонии - один из наиболее сложных и пестрых родов среди лишайников. Многие из лишайниковых веществ встречаются в определенных видах весьма постоянно и являются для них существенными систематическими признаками. Поэтому в современной систематике кладоний нельзя обойтись без химического анализа гербар-ного материала или по крайней мере без применения реактивов, которые, реагируя с лишайниковыми веществами, дают определенную окраску коры или сердцевины слоевища.
Вслед за американскими учеными изучение антибиотической активности лишайников было проведено и в других странах. Из всех лишайниковых веществ особенно выделялась своими антибиотическими свойствами усниновая кислота, которая, как было установлено, образуется по крайней мере в 70 лишайниках и в значительной степени обусловливает антимикробные свойства многих из них. И уже в 1947 г. немецкими учеными был получен первый антибиотический препарат из лишайников под названием Эвозин. Этот препарат представляет собой смесь эверниевой и усниновой кислот и некоторых других веществ. Препарат Эвозин обладает широким антимикробным спектром, преимущественно против стафилококков и стрептококков, его используют при местном лечении таких кожных заболеваний, как сикоз, фурункулез, волчанка, а также при болезнях кожи, вызванных развитием патогенного грибка Trichophyta. Кроме того, его применяют и при лечении мастита крупного рогатого скота. Позднее, в 1952 г., немецкими учеными был получен еще один антибиотический препарат из лишайников - Эвозин-2, или па-рамицин, который с успехом можно применять для лечения открытой формы туберкулеза легких человека. В состав Эвозина-2 входят такие лишайниковые вещества, как атранорин, фи-зодовая, каператовая и усниновая кислоты. В эти же годы ( 1948 - 1954) испанские ученые также получили новый лечебный препарат из лишайников - уснимицин. Это комбинированный препарат, состоящий из смеси усниновой кислоты со стрептомицином, его используют при лечении туберкулеза и некоторых кожных заболеваний.
Лишайники часто бывают пионерами заселения свободных субстратов ( поверхность скал и камней, древесины и пр. Установлено, что лишайниковые вещества играют определенную роль и в этом процессе. Они разрушающе действуют на твердые минеральные субстраты и являются тем самым зачинателями почвообразовательного процесса.
Орселлиновая кислота плавится при 176 с разложением; ее раствор окрашивается хлорным железом в красно-фиолетовый цвет. Она образуется при гидролизе многих лишайниковых веществ, например леканоровой, гирофоровой и эверновой кислот.
В этой главе будут рассмотрены как антибиотики, принадлежащие к производным бензола, так и антибиотики, являющиеся небензоидными ароматическими соединениями. Сюда же должны быть отнесены 17 лишайниковых веществ, обладающих антибиотическим действием; они вместе с нидулином, норнидулином и дехлорнорнидулином образуют отдельную группу антибиотиков - депсидов и депсидонов.
Некоторые экспериментальные данные показывают, что лишайниковые вещества способствуют передвижению углеводов, синтезируемых фикобионтом, в гифы микобионта. В этом может заключаться одна из важных функций лишайниковых веществ.
У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они нерастворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству крис-т Ьллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей.
Интересно, однако, что антибиотические свойства усниновой кислоты не зависят от пространственного строения ее молекулы: () -, ( -) - и () - усниновые кислоты обладают практически одинаковой активностью. Ее извлекают при помощи Et2O и после отде - ления от других лишайниковых веществ очищают кристаллизацией из петролейного эфира.
Следует заметить - на это обращает внимание Фрейденберг - что одна составная часть тетрарина, а именно р е о с м и н С10Н12Оа имеет почти ту же точку плавления, что и синтетически полученный Гаттерманом [ А. Возможно, что это вещество является переходным от дубильных соединений к лишайниковым веществам.
Лишайниковые вещества имеют большое значение в систематике лишайников: определенные виды, группы видов или роды содержат определенные вещества. При распознавании видов многих родов, особенно морфологически близких, необходимо аналитически определять лишайниковые вещества. Для этого разработана методика микрокристаллизации веществ: под влиянием определенных реактивов образуются специфические для каждого вещества кристаллы, которые затем изучают под микроскопом и определяют по эталонам или фотоснимкам. Широко используются и другие, более сложные методы. В простейшем случае применяют реактивы - парафенилендиамин, КОН, Са ( СЮ) 2, КОН Са ( СЮ) 2 и др., которые, реагируя с различными веществами, дают разную окраску коры или сердцевины слоевища лишайников. Цветные реакции широко используются при определении лишайников.
Большинство антибиотиков этой группы принадлежит к давно известным лишайниковым веществам, хорошо изученным в химическом отношении. Однако их антибиотическая активность была обнаружена сравнительно недавно i - 207, так как на антибактериальные свойства лишайниковых веществ стали обращать значительное внимание только с 1944 - 1946 гг., когда среди них были найдены соединения, действующие на микобактерии. Кроме ряда лишайниковых веществ, группа депсидов и депсидонов включает три продукта обмена плесневых грибов-нидулин, норнидулин и дехлорнорнидулин, принадлежность которых к депсидонам была установлена в 1953 - 1956 гг. Близость этих соединений к лишайниковым веществам представляет значительный интерес с точки зрения фитохимических отношений между грибами и лишайниками.
Исследования проводили на представителях рода кладония, и оказалось, что слоевища 35 различных видов этих лишайников, проявляющие антимикробные свойства, содержали различные лишайниковые вещества: усниновую, фумарпроцетра-ровую, скваматовую, барбатовую и другие кислоты. В большинстве изученных кладоний была обнаружена усниновая кислота.
Избыток света не препятствует развитию лишайников, а вызывает лишь некоторые морфологические изменения. У кустистых лишайников при ярком освещении появляются формы с более узкими лопастями и развивается более толстая, темноокрашенная кора с высокой концентрацией пигментов и окрашенных лишайниковых веществ. Благодаря этому, несмотря на яркое освещение и повышенный радиационный режим, характерные для высокогорий и полярных стран, лишайники здесь развиты в изобилии.

Рассматриваемая группа антибиотиков включает 14 депсидов и 6 депсидонов. Все эти соединения, кроме нидулина, норнидулина и дехлорнорнидулина, будут описаны довольно кратко, так как их свойства подробно изложены в ряде обзорных статей и монографий 21 - 2is, посвященных химии лишайниковых веществ, где приведен и список оригинальной литературы.
Большинство антибиотиков этой группы принадлежит к давно известным лишайниковым веществам, хорошо изученным в химическом отношении. Однако их антибиотическая активность была обнаружена сравнительно недавно i - 207, так как на антибактериальные свойства лишайниковых веществ стали обращать значительное внимание только с 1944 - 1946 гг., когда среди них были найдены соединения, действующие на микобактерии. Кроме ряда лишайниковых веществ, группа депсидов и депсидонов включает три продукта обмена плесневых грибов-нидулин, норнидулин и дехлорнорнидулин, принадлежность которых к депсидонам была установлена в 1953 - 1956 гг. Близость этих соединений к лишайниковым веществам представляет значительный интерес с точки зрения фитохимических отношений между грибами и лишайниками.
У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они нерастворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству крис-т Ьллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей.
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. Большинство лишайников очень медленно растет, что резко снижает их способность конкурировать с другими организмами за пространство и другие условия существования. По-видимому, лишайниковые вещества являются одним из видов оружия в суровой борьбе за существование. Установлено, что лишайниковые вещества подавляют рост грибов и мхов ( последние чаще всего являются конкурентами лишайников) и всхожесть семян цветковых растений.
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. Некоторые авторы считают, что биологическое значение лишайниковых веществ может заключаться в защите гиф от чрезмерного смачивания водой и обеспечении внутренней атмосферы для фотосинтеза. Более вероятно, что окрашенные лишайниковые вещества ( пигменты) действуют как светофильтры, защищающие фикобионт от чрезмерной радиации.
Лишайниковые вещества обладают и другими интересными с медицинской точки зрения свойствами. Например, известно антиопухолевое действие полипоровой кислоты и кардио-тоническая активность пульвинового дилакто-на. Кроме того, как показали экспериментальные исследования, лишайниковые вещества могут найти себе применение и в фитопатологии.
В химическом отношении кладонии - один из наиболее сложных и пестрых родов среди лишайников. Многие из лишайниковых веществ встречаются в определенных видах весьма постоянно и являются для них существенными систематическими признаками. Поэтому в современной систематике кладоний нельзя обойтись без химического анализа гербар-ного материала или по крайней мере без применения реактивов, которые, реагируя с лишайниковыми веществами, дают определенную окраску коры или сердцевины слоевища.
Большинство антибиотиков этой группы принадлежит к давно известным лишайниковым веществам, хорошо изученным в химическом отношении. Однако их антибиотическая активность была обнаружена сравнительно недавно i - 207, так как на антибактериальные свойства лишайниковых веществ стали обращать значительное внимание только с 1944 - 1946 гг., когда среди них были найдены соединения, действующие на микобактерии. Кроме ряда лишайниковых веществ, группа депсидов и депсидонов включает три продукта обмена плесневых грибов-нидулин, норнидулин и дехлорнорнидулин, принадлежность которых к депсидонам была установлена в 1953 - 1956 гг. Близость этих соединений к лишайниковым веществам представляет значительный интерес с точки зрения фитохимических отношений между грибами и лишайниками.
У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они нерастворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству крис-т Ьллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей.
Но, с другой стороны, возможно, что лишайникам в лесных биогеоценозах принадлежит и роль защитников деревьев. Это предположение имеет некоторые основания. Известны факты, показывающие, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину, чем дерево без лишайников. Изучение антибиотических свойств лишайниковых веществ показало, что ряд лишайниковых кислот ( физодо-вая, усниновая, вульпиновая и др.) действительно подавляют рост грибов - разрушителей древесины.
Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко - в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Слоевище у него яркое, красновато-оранжевое. Этот цвет придает ему особое лишайниковое вещество - париетин, которое в виде оранжевых кристаллов покрывает гифы корового слоя. Если ксантория растет на солнце, ее слоевище имеет яркую красновато-оранжевую окраску. В условиях слабого освещения этот лишайник полностью теряет оранжевый цвет и становится серовато-зеленоватым. Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного тара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников.
В состав лишайников входят многие элементы и вещества. Все их можно разделить на две большие группы - первичные и вторичные. К первичным относятся те вещества, которые непосредственно принимают участие в клеточном обмене веществ; из них построено тело лишайников. К вторичным относятся конечные продукты обмена веществ, располагающиеся обычно на стенках гиф. Многие из этих вторичных лишайниковых веществ ( в более старой литературе их называли лишайниковыми кислотами) специфичны для лишайников и не встречаются в организмах из других систематических групп.
Далее очевидно, что микобионт активно влияет на водорослевые клетки, стимулируя выделение необходимых для своего питания асси-милятов. Предполагают, что гриб выделяет органические кислоты, которые снижают рН, что, в свою очередь, вызывает увеличение проницаемости водорослевых клеток. Но это может быть и какой-то энзим, гидролизирующий продукты ассимиляции, которые в других условиях пошли бы на построение клеточных стенок водорослей. Имеются наблюдения, что лишайниковые вещества ( например, усниновая кислота - подробнее см. в разделе Химический состав лишайников) также увеличивают проницаемость водорослевых клеток.
 
Loading
на заглавную 10 самыхСловариО сайтеОбратная связь к началу страницы

© 2008 - 2014
словарь online
словарь
одноклассники
XHTML | CSS
Лицензиар ngpedia.ru
1.8.11