Большая техническая энциклопедия
0 1 3 5 8
D N
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
Л- ЛА ЛЕ ЛИ ЛО ЛУ ЛЮ

Летательная мышца

 
Синхронные летательные мышцы насекомых имеют хорошо развитую саркоплазматическую сеть трубочек и пузырьков, в которых содержатся ионы Са2 во время релаксации. Из этой сети ионы кальция перемещаются к тонким и толстым белковым нитям саркомера при поступлении нервного импульса. В летательных мышцах стрекозы саркоплазматическая сеть почти полностью заполняет саркоплазму между трубками Г - системы. У бабочек саркоплазматическая сеть образована цепями пузырьков, расположенных вокруг волокон.
Летательные мышцы птиц обычно содержат и красные, и белые волокна.
Типичным примером синхронных летательных мышц являются мышцы стрекозы. У стрекозы средняя часть тела, несущая крылья, разделена на три сегмента. Имеющиеся у стрекозы две пары крыльев расположены так: одна пара - на среднем сегменте, вторая пара - на заднем. Оба сегмента почти полностью заполнены мышцами, управляющими движением крыльев. Когда сокращается внутренняя пара мышц, крылья поднимаются, при сокращении внешней пары мышц крылья опускаются.
Работа прямых летательных мышц у насекомых с большими крыльями, таких как бабочки или стрекозы.| Скорость работы крыльев у раз. Для саркоплазматического ретикулума летательных мышц насекомых характерна повышенная разветвленность, что увеличивает его поверхность.
Основа столь исключительной работоспособности летательных мышц колибри заложена в их ультраструктуре и биохимии. Как видно на микрофотографиях ( рис. 24), топливо ( жировые капельки) и аппарат для его сжигания ( митохондрии) занимают здесь так много места, что сами миофибриллы кажутся второстепенным компонентом мышечной ткани. Кроме того, пространственные взаимоотношения 1) резервов топлива, 2) систем, синтезирующих АТФ, и 3) использующих АТФ мышечных фибрилл способствуют быстрой передаче энергии работающим миофибриллам.
Допускают, что в летательной мышце насекомых существует цикл глицерин-1 - фосфата, который осуществляет перенос водорода от внемитохондриального НАД-Н2 к дыхательной цепи. Этот цикл включает сочетанное действие двух а-глицерофосфатдегидрогеназ - растворимой НАД-специфичной и связанной с субклеточными частицами и цитохромами.
Типичным примером асинхронных мышц являются летательные мышцы осы. Они управляют через стенки жесткого корпуса сегмента движением двух пар крыльев, которые связаны вместе и движутся как одно крыло.
В мышцах ног и в мелких летательных мышцах некоторых насекомых трахеи проходят между волокнами, подобно капиллярам в мышцах позвоночных; кислород поступает в волокно, диффундируя через его поверхность. В крупных летательных мышцах насекомых система трахей глубоко внедряется внутрь волокна, перенося кислород значительно ближе к митохондриям.
Строение митохондрии.| Митохондрия парамеции. кристы напоминают ворсинки [ ( по Ленинжеру. Продольный нейшие ферменты, катализирующие про-срез летательной мышцы цессы ЦИКла Кребса и процессы переноса осы электронов.
Большой интерес для физики и биологии представляют летательные мышцы насекомых ( ЛМП) и близкие к ним тимпанальные мышцы цикад. Эти мышцы способны к быстрым периодическим сокращениям с частотой порядка 100 Гц. Установлена применимость к ЛМН скользящей, модели с мостиками актин - миозин.
В 1949 г. Прингл в Кембриджском университете, изучая летательные мышцы мясной мухи, обнаружил, что частота поступления нервных импульсов к мышечным волокнам не отличается заметно от частоты нервных импульсов других животных. Однако крылья мухи колебались с частотой, значительно большей, чем частота поступления нервных импульсов.
Биологическая расплата за эти очевидные преимущества состоит в полной зависимости летательных мышц насекомого от аэробиоза. Это, возможно, позволяет нам значительно глубже понять характер эволюционных сил, формирующих клеточный метаболизм. По-видимому, наша оценка данной адаптации как стратегии избегания несколько упрощает действительность. Насекомые, может быть, и в самом деле избегают проблемы недостатка О2 или сводят ее к минимуму, но вместе с тем ясно, что эволюция энергетического обмена их клеток характеризовалась более активной стратегией - она шла по пути использования почти безграничных резервов атмосферного кислорода. Именно эта практически неограниченная доступность кислорода привела к развитию аэробной системы энергетического обмена, не имеющей себе равной по эффективности в живой природе.
У насекомых с числом взмахов крыльев, превышающим 50, каждому нервному импульсу соответствует целая серия сокращений летательных мышц. Такие мышцы называются асинхронными.

У них отдельные сокращения мышц вызываются одиночными нервными импульсами, причем импульсы генерируются с частотой, равной частоте взмахов. Летательные мышцы, работающие таким образом, называются синхронными.
Их формы широко варьируют для разных клеток. Митохондрии летательных мышц насекомых содержат развитую поверхность плотно упакованных крист; интенсивность дыхания этих клеток раз в 20 выше, чем клеток печени, митохондрии которых содержат относительно мало крист. У митохондрии клетки печени площадь поверхности внешней мембраны составляет около 13 мкм2, площадь внутренней - в три раза больше. В такой митохондрии имеется примерно 17000 дыхательных ансамблей, как это следует из содержания цитохромов.
В летательных мышцах насекомых глюкоза не превращается в молочную кислоту.
Некоторое представление о преимуществах этой своеобразной организации обмена веществ можно получить, вычислив ожидаемый выход высокоэнергетического фосфата в период до полной активации цикла Кребса; полученный результат можно будет затем сравнить с соответствующим значением для типичной мышцы позвоночного. В летательных мышцах насекомого, мобилизующих гликоген в аэробных условиях, 1 молекула АТФ расходуется на этапе фосфофруктокпиазы, 2 молекулы АТФ заново синтезируются при реакции фосфоглюкокиназы и еще 2 - на этапе пируваткиназы, так что чистый выход АТФ составляет 3 моля на 1 моль глюкозных остатков, расщепленных в процессе гликолиза.
В мышцах ног и в мелких летательных мышцах некоторых насекомых трахеи проходят между волокнами, подобно капиллярам в мышцах позвоночных; кислород поступает в волокно, диффундируя через его поверхность. В крупных летательных мышцах насекомых система трахей глубоко внедряется внутрь волокна, перенося кислород значительно ближе к митохондриям.
Хотя у других организмов эти вещества служат превосходным метаболическим топливом и при аноксии, у этих насекомых мышечная работа не может продолжаться без кислорода даже короткое время. Иными словами, сокращение летательных мышц сделалось у них полностью зависимым от аэробного обмена ] Это дает основание думать о наличии у этих насекомых весьма необычного взаимодействия между гликолизом и митохондриальным метаболизмом, и сейчас мы рассмотрим это взаимодействие и его функциональные преимущества.
Мембраны митохондрии изнутри покрыты складками и выростами, в которых содержатся различные ферменты. Огромное количество митохондрий имеется в летательных мышцах насекомых, что позволяет им получать при полете большое количество энергии.
Большой интерес для физики и биологии представляют летательные мышцы насекомых ( ЛМН) и близкие к этим мышцам по функции и строению тимпанальные мышцы цикад. Эти мышцы способны к быстрым периодическим сокращениям с частотой порядка 100 Гц. В структурном отношении ЛМН весьма сходны с поперечно-полосатым и мышцами позвоночных. Они также обладают поперечной полосатостью и образуют в сечении гексагональную сетку из тонких и толстых нитей - из актина и миозина. Экспериментальные данные, полученные в биохимических, электронно-микроскопических и механических исследованиях, свидетельствуют о применимости к ЛМН скользящей модели с мостиками актин - миозин.
Работа прямых летательных мышц у насекомых с большими крыльями, таких как бабочки или стрекозы.| Скорость работы крыльев у раз. Крылья насекомых представляют собой плоские выросты экзоскелета, которые поддерживаются сложной сетью жилок. Их движения контролируются двумя главными группами мышц - прямыми и непрямыми летательными мышцами. Они поднимают и опускают крылья, а также регулируют угол взмаха крыла при полете. Когда крылья располагаются под определенным углом друг к другу, насекомое совершает поворот в воздухе. Такие мышцы участвуют и в складывании крыльев после окончания полета.
АТФ во время аноксии лежит где-то в промежутке между 0 и 1 молем АТФ на 1 моль глюкозо-6 - фос-фата, подвергшегося гликолизу. Эти данные убедительно показывают, что анаэробный гликолиз в летательных мышцах насекомых крайне малоэффективен как механизм хранения энергии в форме АТФ. Становится вполне понятным, почему эта ткань нуждается в полностью аэробном обмене и почему работа летательных мышц не может продолжаться при аноксии.
Благодаря хорошо скоординированной работе мощных скелетных мышц гепард способен на расстоянии в несколько сотен метров развивать скорость до 125 км / ч. Мышцы различаются по своей специализации. Гладкие мышцы кишечника, например, сокращаются крайне медленно, тогда как для летательных мышц таких насекомых, как мухи или комары, характерна чрезвычайно высокая частота сокращения и расслабления. Есть мышцы, способные запираться в состоянии сокращения.
Таким образом, гликолиз в период продолжительного полета - процесс полностью аэробный, причем существенно, что из каждого моля глюкозо-6 - фосфата получается почти точно 2 моля пирувата. Это аналогично тому, что происходит у позвоночных, однако дальнейшие превращения пирувата в летательных мышцах насекомых происходят в аэробных условиях специфическим путем.

Катаболические процессы отличаются высокой чувствительностью и очень чутко реагируют на любые изменения в энергетических потребностях клетки. У комнатной мухи, например, расход кислорода и потребление клеточного топлива в полете менее чем за секунду увеличиваются примерно в 100 раз из-за резко возросшей потребности в АТР, который расходуется летательными мышцами. Этот пример показывает, что регу-ляторные механизмы центральных метаболических путей и в первую очередь тех, которые обеспечивают клетку энергией в форме АТР, весьма чувствительны и способны очень быстро удовлетворять меняющиеся метаболические потребности клетки.
Синхронные летательные мышцы насекомых имеют хорошо развитую саркоплазматическую сеть трубочек и пузырьков, в которых содержатся ионы Са2 во время релаксации. Из этой сети ионы кальция перемещаются к тонким и толстым белковым нитям саркомера при поступлении нервного импульса. В летательных мышцах стрекозы саркоплазматическая сеть почти полностью заполняет саркоплазму между трубками Г - системы. У бабочек саркоплазматическая сеть образована цепями пузырьков, расположенных вокруг волокон.
Механизм действия. Глицерофосфатдегидрогеназная активность была обнаружена Эйлером и его сотрудниками в мышцах крыс. Кристаллический фермент был получен Барановским из мышц кролика. Высокой активностью он обладает в летательных мышцах насекомых, активность его в скелетных мышцах позвоночных животных намного выше, чем в сердечной мышце и почках, низкая активность в мозге.
В отличие от мышц позвоночных животных, к которым кислород доставляется гемоглобином, входящим в состав крови, протекающей по тонким капиллярам, расположенным между мышечными волокнами, жидкая гемолимфа, находящаяся в полостях между мышечными волокнами насекомых, не содержит дыхательного пигмента - гемоглобина. Атмосферный кислород диффундирует к мышечным волокнам через тело насекомого с помощью разветвленной системы трубок - трахей, соединяющихся с внешним пространством. Особенно сильно развита система трахей в летательных мышцах, требующих много кислорода.
Скелетные мышцы позвоночных животных относятся к так называемым синхронным мышцам. Они отвечают одним сокращением на каждый полученный от нерва импульс. В частности, к синхронным мышцам относятся летательные мышцы бабочек и стрекоз.
АТФ во время аноксии лежит где-то в промежутке между 0 и 1 молем АТФ на 1 моль глюкозо-6 - фос-фата, подвергшегося гликолизу. Эти данные убедительно показывают, что анаэробный гликолиз в летательных мышцах насекомых крайне малоэффективен как механизм хранения энергии в форме АТФ. Становится вполне понятным, почему эта ткань нуждается в полностью аэробном обмене и почему работа летательных мышц не может продолжаться при аноксии.
Дыхальца - парные отверстия, имеющиеся на втором и третьем грудном и на первых восьми брюшных сегментах тела насекомого, ведут в воздушные полости. В каждом сегменте тела трахеи разветвляются на многочисленные более мелкие трубочки, называемые трахеолами; трахеолы тоже ветвятся, пронизывая ткани насекомого, и в наиболее активных тканях, например в летательных мышцах, оканчиваются слепо внутри отдельных клеток. Степень ветвления трахеол может меняться в зависимости от метаболических нужд тканей.
Каждая мышца состоит из большого числа мышечных волокон, тесно прилегающих друг к другу. Каждое волокно имеет 20 - 30 мкм в диаметре. Между волокнами находятся митохондрии. Число митохондрий в летательных мышцах значительно превышает число митохондрий в поперечнополосатых мышцах позвоночных животных. Мышцы ног и тела насекомых имеют такую же структуру, но содержат меньше митохондрий.
Как долго могут летать промысловые птицы. Еще с древних времен было известно, что такие промысловые птицы, как куропатки, перепела и фазаны очень быстро устают. Дрофу можно легко поймать, если ее внезапно вспугнуть, поскольку, подобно куропатке, она улететь далеко не может и быстро устает; мясо ее изумительно вкусно. Летательные мышцы промысловых птиц почти полностью обеспечиваются энергией за счет распада глюко-зо-1 - фосфата ( см. гликолиз, гл. Скорость выработки энергии во время полета ( в форме АТР) лимитируется скоростью распада гликогена.
Так же как и у факультативных анаэробов, первая фаза мобилизации гликогена в мышцах двукрылых ( Diptera) сходна с соответствующей фазой у позвоночных. После прихода электрического импульса и деполяризации сарколеммы происходит высвобождение ионов Са2, находившихся в период покоя в сар-коплазматической сети. Под действием последней неактивная фосфорилаза b превращается в активную фосфорилазу а, что приводит к мобилизации гликогена. Так же как и у позвоночных, вспышка гликолиза в мышце насекомого зависит от автокаталитической ( опосредованной продуктом реакции) активации ФФК. Образующийся под действием ФФК фруктозодифосфат расщепляется на две молекулы триозофосфата. На этом этапе сходство между гликолитически-ми процессами у позвоночных и насекомых кончается. В мышце позвоночного весь образовавшийся триозофосфат в конце концов превращается в пируват и затем ( в случае аноксии) в лак-тат. В летательных мышцах насекомых дальнейший ход событий зависит от наличия или отсутствия кислорода.
 
Loading
на заглавную 10 самыхСловариО сайтеОбратная связь к началу страницы

© 2008 - 2014
словарь online
словарь
одноклассники
XHTML | CSS
Лицензиар ngpedia.ru
1.8.11