Большая техническая энциклопедия
2 4 7
D L N
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
А- АА АБ АВ АГ АД АЕ АЖ АЗ АИ АЙ АК АЛ АМ АН АП АР АС АТ АУ АЦ

Аденозинтрифосфат

 
Аденозинтрифосфат играет ключевую роль во внутреннем метаболизме. В ряде случаев было заявлено, что АТР может запасать энергию, освобождающуюся в результате деградационных процессов метаболизма и может использовать запасенную энергию по мере необходимости для осуществления синтетических реакций. Недавно концепция энергетически-богатых фосфатных связей была подвергнута критической переоценке [38] и сделан вывод, что концепция Липманна применима лишь для замкнутых систем, с энергетически-связанными реакциями. Поскольку реальные организмы являются открытыми системами, то к ним, строго говоря, не может быть применена концепция энергетически-богатых связей и, несмотря на то, что эфиры фосфатов могут быть расположены в порядке уменьшения стандартной свободной энергии их гидролиза, это может служить лишь указанием на направление трансфосфо-рилирования в замкнутой системе.
Аденозинтрифосфат ( АТФ) образуется непосредственно в фотосинтезе и является конечным продуктом дыхания. Он может затем быть использован как источник энергии многих химических реакций, идущих в клетке.
Аденозинтрифосфат участвует в большом числе метаболитиче-ских реакций и является ключевым интермедиатом в переносе энергии в живых организмах независимо от того, возникает ли эта энергия в процессе окисления, ферментации или фотосинтеза. В; данном разделе будет рассмотрена роль аденозинтрифосфата ( АТР) и аденозиндифосфата ( ADP) в переносе фосфатных групп.
Аденозинтрифосфат - это не что иное, как адениннуклеотид, к которому присоединены еще 2 остатка фосфорной кислоты, так что вся молекула содержит в общей сложности три фосфатные группы.
Аденозинтрифосфат является основным источником энергии, необходимой для протекания жизненно важных биохимических реакций. Этот нуклеотид запасает энергию в фосфор-оксидных мостиках ( Р - О - Р), которые в процессе гидролиза выделяют ее сполна.
Аденозинтрифосфат, гидролиз каталитический 571 и ел.
Аденозинтрифосфат является донатором фосфатных остатков. Образующаяся при этом аденозиндифосфорная кислота служит акцептором фосфора при переносе фосфатных групп от дальнейших продуктов распада фосфори-лированного углерода. При этом она снова переходит в аденозинтрифосфор-ную кислоту ( строение аденозиитрифосфорной кислоты см. в главе о нуклеиновых кислотах, стр.
Аденозинтрифосфат ( АТФ) адсорбируется на твердом апатите кальция и реагирует затем с остатками фосфата, входящими в кристаллическую решетку. По-видимому, фосфатные группы АТФ взаимодействуют с доступными ионами кальция на кристаллической поверхности. В результате этого связывания происходит сближение реагирующих фосфатных групп, преодоление электростатического отталкивания, превращение АДФ в хорошую уходящую группу. Не исключено, что протекание реакции облегчается также наведением напряжения в связанную молекулу АТФ. Интересно, что апатит бария, хотя он и связывает АТФ более прочно, в реакции фосфорилирования является менее реакционноспособным. Это свидетельствует, что взаимодействие между кристаллом и нуклеотидом должно быть высокоспецифическим, чтобы способствовать реакции, и зависит, по-видимому, от пространственного расположения атомов в кристаллической решетке апатита.
Аденозинтрифосфат ( обозначаемый в дальнейшем буквами АТФ) играет исключительно важную биохимическую и физиологическую роль.
Аденозинтрифосфат ( АТФ) благодаря своим богатым энергией полифосфатным связям и широкому распространению в животных и растительных организмах является главным энергетическим веществом живых организмов. Энергия аденозинтрифосфата потребляется при большом числе биохимических реакций. Исключительно важную роль аденозинтрифосфата играет в работе мышц. Адениновые нуклеотиды участвуют в построении нуклеиновых кислот.
Аденозинтрифосфат является универсальным переносчиком фосфорной кислоты при различных жизненных процессах.
Аденозинтрифосфат здесь необходим как вещество, химическая энергия которого, аккумулированная в макроэргических фосфатных связях, используется для осуществления этого синтеза, идущего с потреблением энергии. Образующийся ацилкоэнзим А в отличие от свободных жирных кислот легко подвергается различным превращениям под влиянием соответствующих ферментов. Окисление ацилкоэнзима А протекает, в соответствии с представлениями Кноопа, в р-положении с последующим отщеплением сразу двух углеродных атомов, но в форме не уксусной кислоты, а ацетилкоэн-зима А.
Аденозинтрифосфат здесь необходим как вещество, химическая энергия которого, аккумулированная в макроэргических фосфатных связях, используется для осуществления этого синтеза, идущего с потреблением энер гии.
Аденозинтрифосфат состоит из трех фосфатных групп, но только две из них отщепляются чрезвычайно легко; следовательно, именно они обладают макроэргическими связями. В АДФ присутствует лишь одна такая связь. Макроэргические связи принято обозначать изогнутой чертой, как это показано в приведенных ниже формулах АТФ и АДФ.
Энергия аденозинтрифосфата потребляется при большом числе биохимических реакций. Исключительно важную роль аденозин-трифосфат играет в работе мышц. Адениновые нуклеотиды участвуют в построении нуклеиновых кислот.

АТФ см. Аденозинтрифосфат Ауксохромы 96, 201, 202, 294 Ауреомицин ( 7 - Хлортетрациклин) 242 Аурин 201, 202 Аурирование 416 Аутоокисление 503 ел.
Адамантан пиролиз 80 Аденозинтрифосфат, гидролиз 241 Адиабатическое сжатие газов 148 Адипиновая кислота, синтез 163 ел.
Из метионина и аденозинтрифосфата в присутствии подходящей ферментной системы образуется сульфониевое соединение - S - ( 5 -дезоксиаденозин - 5) - метионин.
Получение аденозиндифосфата и аденозинтрифосфата основано на реакции фосфорилирования аденина или адениловой кислоты ( 5 - АМФ), осуществляемой культурой микроорганизма. Примером может служить Brevibacterium ammoniagenes, растущая на среде, содержащей глюкозу, мочевину, дрожжевой экстракт, соли фосфора, магния, кальция и биотин. По мере культивирования вносят аденозин, который затем подвергается ферментативному фосфорилированию с образованием адениловой кислоты, АТФ и АДФ. При внесении гуанозина аналогично образуются гуанило-вая кислота, ГДФ и ГТФ.
В реакции гидролиза аденозинтрифосфата ( АТФ) наблюдается необычное увеличение предэкспоненциального множителя при переходе от ионов водорода к миозину.
Наиболее широко был исследован аденозинтрифосфат ( АТФ) [113]; он содержит четыре способных к ионизации атома водорода на фосфатной части молекулы.
На реакции первого типа аденозинтрифосфат влияния не оказывает, если одновременно не присутствует метионин. Борсук и Дубнов считают, что основная роль окисления в процессах метилирования метионином в срезах печени или гомогенатах состоит в постоянной поставке необходимого аденозинтрифосфата. Биохимическое окисление часто связывают с энергичным фосфорилированием. Роли аденозинтрифосфата в процессе метилирования метионином Борсук и Дубнов не разъясняют.
Две богатые энергией связи аденозинтрифосфата О Р называются макроэргическими. В случае необходимости энергия этих связей может был, с помощью особых ферментов ( АТФаз) немедленно освобождена п использована организмом. В ходе гликолиза образуется всего четыре молекулы АТФ.
Перенос фосфатного остатка с аденозинтрифосфата совершается при участии фермента гексокиназы. Первым продуктом фосфорилирования является гек-созо-6 - фосфат. В случае же мышечного сокращения первым продуктом фосфорилирования гликогена, как уже известно, будет гексозо-1 - фосфат. Одновременно под влиянием изомеразы происходит изомеризация глюкозо-6 - фосфата во фруктозо-6 - фосфат. Этот последний получает за счет аденозинтрифосфата в результате перефосфорилирования вторую молекулу фосфорной кислоты, которая становится при первом углероде.
В молекулах аденозиндифосфата и аденозинтрифосфата ангидридная связь остатков фосфорной кислоты чрезвычайно богата энергией. При гидролитическом расщеплении этих макроэргических связей энергия освобождается. Если простая сложноэфирная связь содержит запас энергии в 2000 - 3000 кал, то макроэргические связи содержат около 10 000 - 16 000 кал. Соединения, содержащие макроэргические связи, в частности аденозиндифосфорная кислота и аденозин-трифосфорная кислота, играют важную роль в обмене веществ. Большое значение этих соединений сязано с тем, что в макроэргических связях аккумулируется энергия, освобождающаяся при различных реакциях, происходящих в процессе дыхания и брожения. Под влиянием соответствующих ферментов фосфатные и другие группы, содержащие макроэргические связи, могут быть перенесены на другие вещества. Таким образом, энергия, накопившаяся в макроэргических связях, может быть использована далее в обмене веществ.
Образование комплекса аминоацил-т РНК ( McGilvery, Biochemistry. copyright 1970, W. B. Saunders Company, Philadelphia. Данная аминокислота реагирует с аденозинтрифосфатом ( наверху), в результате чего освобождается молекула пирофосфата и образуется аминоациладенозинмонофосфат - смешанный ангидрид карбоновой и фосфорной кислот. На рисунке амииоацильная группа соединена с кислородным атомом в положение 3 ( внизу в центре), но на самом деле существует равновесие между 2 - и 3-положениями. Освободившаяся молекула АМФ ( посередине слева) в результате фосфорилирования регенерирует исходный АТФ.
Это фосфорилирование идет при участии аденозинтрифосфата, превращающегося при этом в аденозиндифосфат. Вторая макроэргическая связь АТФ не может быть непосредственно использована, как источник энергии для химических синтезов или вообще для продуцирования энергии. Но и она становится доступной для использования вследствие деятельности фермента миокиназы.
При взаимодействии витамина BJ2 с аденозинтрифосфатом ( АТФ), происходит алкилирование с образованием непосредственной связи углерод - кобальт между аденозином и кобальтом.
Таким образом, оказалось, что аденозинтрифосфат не является необходимым ( за исключением его участия в превращении метионина в активный метионин) для осуществления указанных реакций метилирования.

Основным источником энергии, аккумулируемой в аденозинтрифосфате ( АТФ), является глюкоза. В клетках глюкоза с помощью ферментных систем сначала подвергается бескислородному расщеплению до двух молекул молочной кислоты СН3СН ( ОН) СООН. Энергия, выделяемая при расщеплении одной молекулы глюкозы при гликолизе, аккумулируется в двух вновь образованных молекулах АТФ. По мере необходимости АТФ гидролизуется на аденозиндифосфат ( АДФ) и фосфорную кислоту с выделением около 10 ккал тепловой энергии. Молочная кислота подвергается дальнейшему кислородному расщеплению в последовательных окислительно-восстановительных реакциях до углекислого газа и водорода, который, в свою очередь, окисляется кислородом воздуха до воды. Энергия, освобождаемая при этом, расходуется на регенерацию АТФ, то есть на присоединение к АДФ третьего остатка фосфорной кислоты.
Основным источником энергии, аккумулируемой в аденозинтрифосфате ( АТФ), является глюкоза. В клетках глюкоза с помощью ферментных систем сначала подвергается бескислородному расщеплению до двух молекул молочной кислоты СН3СН ( ОН) СООН. Энергия, выделяемая при расщеплении одной молекулы глюкозы при гликолизе, аккумулируется в двух вновь образованных молекулах АТФ. По мере необходимости АТФ гидролизуется на аденозиндифосфат ( АДФ) и фосфорную кислоту с выделением около 10 ккал тепловой энергии. Молочная кислота подвергается дальнейшему кислородному расщеплению в последовательных окислительно-восстановительных реакциях до углекислого газа и водорода, который, в свою очередь, окисляется кислородом воздуха до воды. Энергия, освобождаемая при этом, расходуется на регенерацию АТФ, то есть на присоединение к АДФ третьего остатка фосфорной кислоты. В результате полного расщепления двух молекул молочной кислоты выделяется энергия, достаточная для синтеза 36 молекул АТФ из АДФ.
Адамантан 106 S-Аденозинилметионин 229 Аденозин 261 Аденозиндифосфат 265 Аденозинтрифосфат 248, 265, 277 Аденозин-5 - фосфат 252 Адреналин 68 Азоксибензол 123 Азот треххлористый 55 Акриловая кислота 21, 32 ел.
На рис. 21 - 21 показано строение молекулы аденозинтрифосфата ( АТФ), играющего ключевую роль в биохимическом процессе запасания энергии. Эта молекула построена из аденина ( см. рис. 21 - 3), рибозы ( моносахарид с пятью атомами углерода) и трех связанных в цепочку фосфатных групп. Наконец, отщепление последней фосфатной группы приводит к образованию аденозина. Именно АТФ, а точнее его первая фосфатная связь ( крайняя слева на рисунке) является главным местом запасания энергии в любой живой клетке.
Для осуществления каждого из этих превращений необходимо присутствие аденозинтрифосфата. Образование дефос-фопроизводного ( дефосфокофермента А) из 4 / - фосфопанте-теина, протекающего под действием аденозинтрифосфата, сопровождается отщеплением двух фосфатных остатков. Представляется вероятным, что эти остатки могут отщепляться в виде пирофосфата.
Механизм активации сульфата состоит в атаке кислотным анионом аденозинтрифосфата, в результате чего образуется смешанный ангидрид между этим анионом и АМФ и выделяется пирофосфат.
Это связано с образованием свободной пировиноградной кислоты и аденозинтрифосфата.
Дженкс детально рассмотрел катализ ионами металлов фосфори-лирования анионов аденозинтрифосфатом ( АТФ) [ 12, стр.
Стандартная свободная энергия гидролиза фосфорилировапных соединений а. Из табл. 24 - 3 становится ясно, почему аденозинтрифосфат ( АТФ) играет столь важную роль в снабжении биологических процессов энергией. Соединения с высокими отрицательными значениями AG подвергаются полному гидролизу в условиях равновесия, в то время как соединения с низкими отрицательными величинами AG гидролизуются лишь частично. Иными словами, соединение с высоким отрицательным значением AG легко теряет фосфатную группу. Так как АТФ характеризуется промежуточной величиной AG, он может без труда отщеплять фосфат-ион с образованием аденозиндифосфата ( АДФ), который столь же легко способен присоединять фосфатную группу, давая опять АТФ.
Цикл реакций фосфорилирования с образованием в качестве промежуточного продукта аденозинтрифосфата причисляется к числу важнейших и интереснейших реакций биохимии.
Вторая гипотеза связана с аденозиндифосфатом ( АДФ) и аденозинтрифосфатом ( АТФ), соединениями, которые связаны с превращением энергии в цитоплазме. АДФ в присутствии энергии приводит к образованию высокоэнергетической связи. Позднее эта связь может быть нарушена, освобождая энергию для процессов синтеза. Интенсивность дыхания может быть ограничена количеством АДФ, участвующим в образовании высокоз-нерге-тической фосфатной связи. На этой основе строится предположение, что в течение созревания плода, когда происходит быстрое увеличение клеток и высока потребность в синтезе белков, имеется недостаток АДФ. Как только плоды достигнут зрелости, АДФ становится доступным и возрастает интенсивность дыхания. В доказательство данной гипотезы приводится тот факт, что добавление АДФ в ткани незрелого плода вызывает усиление дыхания, но по мере созревания плодов реакция ослабевает до полного ее прекращения при климактерии.
Эта реакция вместе с реакцией ( 8) обеспечивает синтез аденозинтрифосфата из фосфорной кислоты. Именно благодаря этой стадии при распаде одной молекулы глюкозы суммарно образуются две молекулы АТФ, что и обусловливает биологическую целесообразность процесса.
АДЕНИЛАТЦИКЛАЗА, фермент класса лиаз; катализирует реакцию образования из аденозинтрифосфата циклич. Функционирует в составе встроенного в мембрану белкового комплекса, включающего в числе прочих белков гормональный рецептор, расположенный на внешней стороне клеточной мембраны, и локализованную на внутр. После взаимодействия определенных гормонов ( в т.ч. адреналин, глюкагон, некоторые гормоны гипофиза) с рецептором сигнал поступает к А. Следствием этого является образование цАМФ, который через сложную цепь реакций активирует мн.
У светляка взаимодействие люциферина с люциферазой происходит только с участием аденозинтрифосфата ( АТФ) и ионов магния. Выход световой энергии у Photinus pyralis составляет 88 % от израсходованной энергии фосфатных связей. Самки различных видов светляков из рода Photuris заманивают ( и затем поедают) самцов близких им видов, согласуя свои световые сигналы с сигналами своих жертв.

На сперматозоидах млекопитающих было, в частности, показано, что аденозинтрифосфат играет при сокращении хвоста сперматозоида, по-видимому, такую же роль, какую этому соединению приписывают в механизме сокращения мышечного волокна.
На сперматозоидах млекопитающих было, в частности, показано, что аденозинтрифосфат играет при сокращении хвоста сперматозоида, по-видимому, такую же роль, какую этому соединению приписывают в механизме сокращения мышечного волокна. Так, например, было установлено, что при движении сперматозоидов в анаэробных условиях в чисто солевых средах наблюдается постепенное затухание подвижности клеток, сопровождающееся распадом в них запаса АТФ. При добавлении глюкозы или при продувании воздуха через такую суспензию подвижность сперматозоидов быстро восстанавливается.
Этой реакцией открывается цепь превращений, приводящая за счет энергии распада аденозинтрифосфата ( АТФ), к синтезу высших жирных к-т.
Этой реакцией открывается цепь превращений, приводящая за счет анергии распада аденозинтрифосфата ( АТФ), к синтезу высших жирных к-т.
Резервом, откуда черпается фосфор для фосфорилирования аденозин-дифосфорной кислоты и пополнения запасов аденозинтрифосфата в мышцах позвоночных животных является легко г идролизуемое фосфорное соединение креатина-креатинфосфат, а в мышцах беспозвоночных-аргининфосфат.
Из трансфераз подгруппы 2.7 назовем фосфат-трансферазы, переносящие остаток фосфорной кислоты с аденозинтрифосфата ( кн. I, стр.
 
Loading
на заглавную 10 самыхСловариО сайтеОбратная связь к началу страницы

© 2008 - 2014
словарь online
словарь
одноклассники
XHTML | CSS
Лицензиар ngpedia.ru
1.8.11