Большая техническая энциклопедия
2 3 6
A N P Q R S U
А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
Б- БА БЕ БИ БЛ БО БР БУ БЫ БЮ

Багрянка

 
Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей циклом развития, своеобразным строением женского органа размножения - оогония и сложными процессами развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития полностью отсутствуют, их споры и гаметы лишены жгутиков.
Форма хлоропластов багрянок. Багрянки отличаются сложным набором пигментов.
У багрянок, построенных по одноосевому типу, имеется одна апикальная клетка, при фонтанном типе организации их несколько. Апикальные клетки делятся поперечными перегородками и отчленяют вниз один ряд клеток, которые по своему положению в слоевище являются центральными. Апикальные клетки некоторых высокоорганизованных багрянок имеют две или три отчленяющиеся поверхности. В этом случае при делении клеточные перегородки располагаются косо по отношению к продольной оси, и от одной апикальной клетки отчленяется уже не один, а два-три ряда сегментов. Образовавшиеся центральные сегменты отделяют вбок две или четыре клетки, которые располагаются вокруг них или двусторонне. Это так называемые перицентральные клетки, которые у большинства флоридеевых функционируют как апикальные клетки боковых ветвей ограниченного и неограниченного роста.
У багрянок существует несколько типов циклов развития. В подавляющем большинстве случаев происходит смена трех форм развития: тетраспорофита, гаметофита и карпоспо-рофита. При этом карпоспорофитом называют гонимобласт с карпоспорами, который принято считать самостоятельным поколением, ведущим паразитический образ жизни на женском га-метофите и потому морфологически редуцированным. В этом цикле имеются две свободно-живущие формы развития - тетраспорофит и гаметофиты. Редукционное деление происходит при образовании тетраспор. Следовательно, тетраспоры и возникающие из них гаметофиты представляют собой гаплоидную фазу, тогда как зигота, карпоспорофит и тетраспорофит относятся к диплоидной фазе.
Эволюция структуры флоридоовых. 1 - Kylinia. 2 - часть слоевища Batrachospermum. 3 - продольный срез через слоевище Lemanea. а - моноспоры, б - ризоиды, в - гонимобласт, г - центральные клетки, 9 - перицентральная клетка. Кора всех багрянок имеет одно происхождение, но в процессе эволюции у разных форм она приобрела свои морфологические особенности, которые складываются из размеров клеток, слагающих ветви ограниченного роста, степени их разветвленности, плотного или рыхлого расположения ветвей.
Тетраспорангии красных водорослей. У некоторых церамиевых и других багрянок известны случаи деления одного спорангия на много частей с образованием полиспор. Иногда встречается до 28 полиспор в одном спорангии. Они соответствуют тетраспорам и ничем, кроме количества, от них не отличаются.
Зеленых пигментов у багрянок по сравнению с высшими растениями содержится немного, и обычно их маскируют дополнительные били-протеины. Замечена некоторая закономерность в изменении количества хлорофилла в зависимости от количества света. Водоросли, приспособившиеся к жизни при малой освещенности в полярных морях, обычно богаче хлорофиллом, чем водоросли южных морей. Точно так же глубоководные водоросли богаче хлорофиллом, чем растущие у поверхности воды.
Все бесполые споры багрянок лишены оболочек, у некоторых замечена способность к амебоидному движению. После выхода из спорангия они через некоторое время одеваются оболочкой, оседают и прорастают, как правило, в гаметофиты, которые несут органы полового размножения.
Из других фикоколлоидов багрянок известны каррагишш и агароид. Каррагинин получают главным образом из хондруса на побережье Атлантического океана. Первыми хон-друс начали использовать жители Северной Ирландии, поэтому он известен под названием ирландский мох. Агароид добывают в СССР из черноморской водоросли филлофоры, получают его и в ряде других стран.
Связь порядка с другими багрянками также остается неясной, хотя имеются свидетельства сходства отдельных криптонемиевых с водорослями порядка гигартиповых.
Красные водоросли, или багрянки - самая обширная среди донных морских водорослей и чрезвычайно своеобразная группа. Насчитывают более 600 родов и около 4000 видов багрянок.
Мужские гаметы, называемые у багрянок сперма ц иями, представляют собой шаровидные или яйцевидные одноядерные клетки. Что касается флоридеевых, то здесь вопрос о наличии или отсутствии оболочки у спермациев до конца не выяснен. Известно только, что в момент оседания на женское растение они уже окружены тонкой оболочкой.

Такой цикл развития представлен у багрянок двумя разновидностями. Гаметофиты и тетраспорофит могут иметь совершенно одинаковое морфологическое строение. Этот тип был впервые открыт у полисифонии, поэтому его так называют - тип Polysiphonia. У других багрянок слоевище тетраспорофита редуцировано по сравнению с гаметофитом и сильно отличается от него по строению. Часто в таких случаях спорофит представлен стелющимися или корковидными растениями. Ярким примером подобного цикла с так называемой гетероморфпой сменой форм развития служит цикл развития порфиры.
Диапазон глубин, на которых обитают багрянки, заметно шире, чем у бурых водорослей.
Кокколитофориды из коньякского мела Украины. Обволакивающая угольная реплика ( увеличение 10000, по Шуменко. В шлифах видно, что скелеты багрянок представляют собой как бы пересечение тонких продольных и поперечных перегородок, образующих мелкие четырехугольные клетки, выполненные кальцитом. Багряные водоросли известны с палеозоя, особенно широко развиты в мезозойских, палеогеновых и неогеновых отложениях.
Место образования тетраспор у разных групп багрянок также постоянный признак, который используется в систематике. Как правило, тетраспоры занимают положение конечных клеток веточек ограниченного роста, будь то свободные боковые веточки у просто организованных немалиевых или коровые нити у остальных багрянок. Располагаются тетра-спорангии поодиночке или группами. Собрания тетраспорангиев часто имеют вид цепочек. Интеркалярные тетраспорангии образуются из клеток внутренней части коры, как, например, у дилсеи, или в середине вертикальных ассимиляционных нитей у корковых форм. На слоевище тетраспорангии располагаются по-разному. Очень часто они рассеяны по всему слоевищу или приурочены к какой-то определенной его части, например к верхним ветвям. Но нередки случаи, когда образование тетраспорангиев связано со специальными веточками или выростами.
Не только свет обусловливает вертикальное распределение багрянок. С глубиной меняются температура, динамическое действие воды, количество питательных веществ. На литорали происходит периодическая смена водной среды на воздушную, в связи с чем здесь резко меняются все условия, в первую очередь температура и соленость. Многие багрянки хорошо приспособились к жизни в этой своеобразной зоне моря. Зимой они промерзают, омываются пресной дождевой водой, во время отлива высыхают, становясь хрупкими и ломки-ми, но когда вновь наступает прилив, оказываются вполне жизнеспособными. Особенно резкие колебания среды характерны для верхних горизонтов литорали и расположенной выше зоны заплесков и брызг. Здесь живут лишь очень немногие виды и среди них несколько багрянок. На открытых скалистых мысах, где постоянно действует прибой, выше других водорослей поднимаются бангия, порфира, глойопелтис и некоторые другие.
Строение акрохетиевых. В последнее время было обнаружено, что некоторые багрянки имеют в своем цикле развития стадии или поколения точно такого же строения, как акрохетиевые.
Частотное распределение размеров участков в момент их образования на индиевых банках в четырех пунктах северо-западного побережья Северной Америки ( Paine, Levin, 1981. На следующий год здесь обосновываются устойчивая к фитофагам багрянка Corallina vancouveriensis, усоногие рачки ( РоШ - cipes polymerus, Balanus glandula и В.
По направлению к высоким широтам общее число видов багрянок постепенно уменьшается и в Арктическом бассейне резко падает. Тропические багрянки, как правило, мелкие организмы, тогда как в умеренных широтах они могут достигать значительных размеров, хотя и уступают в этом более крупным бурым водорослям.
Другие исследователи отмечают присутствие среди наземных и почвенных водорослей представителей жгутиковых, багрянок, а также некоторых других водорослей.
На основании этих немногочисленных палеонтологических свидетельств невозможно ответить на вопрос о происхождении багрянок.
Соединение или срастание ветвей как одного, так и разных растений происходит и у тех багрянок, которым несвойственно образование усиков. Оно обеспечивается развитием ризоидов, которые растут навстречу друг другу от обеих вступающих в соприкосновение поверхностей.
Это семейство интересно тем, что в нем можно проследить первые шаги в усложнении организации слоевища багрянок при переходе от свободно-нитчатого к плотному строению. Около 50 видов этого рода распространено во всех частях света. Предпочитают они хорошо аэрируемые воды медленно текущих рек и ручьев, но их можно встретить и в прибрежной части озер, там, где отсутствуют сильные колебания температуры. Некоторые проникают даже в торфяные болота, но чаще встречаются вблизи ключей.

При всем многообразии внешней формы красные водоросли отличаются единым планом строения слоевища - в основе его у всех многоклеточных багрянок лежит клеточная разветвленная нить. Паренхимный тип организации здесь фактически отсутствует. Единственный пример паренхимного слоевища мы находим в классе бангиевых - у порфиры и бангии.
Часто бывает весьма легко определить, по какому типу - одноосевому или многоосевому - построено слоевище тех или иных багрянок. Но иногда это сделать почти невозможно, так как в построении слоевища принимает участие особая ткань - меристема. Иными словами, кроме апикальных, в росте слоевища участвуют многие клетки. У форм с плотным слоевищем в качестве меристемы функционирует обычно поверхностный слой внешней коры, образованный апикальными клетками веточек ограниченного роста. У видов с цилиндрическим слоевищем действует верхушечная меристема, у уплощенных форм - краевая. Участие в росте меристемы, по-видимому, следует считать вторичным явлением, возникшим на основе одноосевого и многоосевого типов строения.
Кроме растительного синего индиго в древности использовался аналогичный по свойствам другой краситель, который добывали из определенного вида морских улиток ( багрянок), обитающих и сейчас в водах Адриатического и Средиземного морей.
Спсрматангии ( а красных водорослей. Строение карпогонной ветви и характер ее образования сильно варьируют у разных групп водорослей и служат одним из главных отличительных признаков в систематике багрянок.
Форма хлоропласта не есть нечто постоянное, она может меняться с возрастом, с условиями освещения, с изменением размеров клеток, хотя нередко крупные группы багрянок характеризуются хлоропластом определенной формы. У церамиума в крупных клетках междоузлий хлоропласты вытянутые, лентовидные, а в коротких коровых клетках на узлах - это короткие, неправильно лопастные пластинки. Размножение хлоропластов происходит путем простого перешнуровывания, как у высших растений.
Murex brandaric); 5 - плавающий светящийся моллюск Creseis virgula; 6 - ужовка ( Monetaria moneta); 7 - садовая улитка; 8 - багрянка ( Murex inflatus); 9 - прирастающий моллюск Vermetus lumbricalis; 10 - виноградная улитка; / / - Aeolispapillosa; 12 - катушка ( Planorbarius corneus); 13 - Fissurella maxima; 14 - багрец ( Purpura lapillus); 15 - прудовик ( Lyrnneastag-nalis), 16 - моллюск с ядовитыми железами ( Conus imperialis); 17 - морской заяц.
Брюхоногие: / - плавающий моллюск Glaueus marginatus; 2 - плавающий моллюск Janthina fragilis ( самка с поплавком и яйцевыми капсулами); 3 - слизень красный арион; 4 - багрянка ( Murex brandaric); 5 - плавающий светящийся моллюск Creseis virgula; 6 - ужовка ( Monetaria moneta); 7 - садовая улитка; 8 - багрянка ( Murex inflatus); 9 - прирастающий моллюск Vermetus lumbricalis; 10 - виноградная улитка; / / - Aeolispapillosa; 12 - катушка ( Planorbarius corneus); 13 - Fissurella maxima; 14 - багрец ( Purpura lapillus); 15 - прудовик ( Lymnea stag-nalis); 16 - моллюск с ядовитыми железами ( Conus imperialis); 17 - морской заяц.
В свою очередь каждое царство эукариотов подразделяется на подцарства: 1) животные - на простейшие и многоклеточные; 2) грибы - на низшие и высшие; 3) растения - на багрянки, настоящие водоросли и высшие растения.
Брюхоногие: / - плавающий моллюск Glaueus marginatus; 2 - плавающий моллюск Janthina fragilis ( самка с поплавком и яйцевыми капсулами); 3 - слизень красный арион; 4 - багрянка ( Murex brandaric); 5 - плавающий светящийся моллюск Creseis virgula; 6 - ужовка ( Monetaria moneta); 7 - садовая улитка; 8 - багрянка ( Murex inflatus); 9 - прирастающий моллюск Vermetus lumbricalis; 10 - виноградная улитка; / / - Aeolispapillosa; 12 - катушка ( Planorbarius corneus); 13 - Fissurella maxima; 14 - багрец ( Purpura lapillus); 15 - прудовик ( Lymnea stag-nalis); 16 - моллюск с ядовитыми железами ( Conus imperialis); 17 - морской заяц.
По направлению к высоким широтам общее число видов багрянок постепенно уменьшается и в Арктическом бассейне резко падает. Тропические багрянки, как правило, мелкие организмы, тогда как в умеренных широтах они могут достигать значительных размеров, хотя и уступают в этом более крупным бурым водорослям.
Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве и быту. Многие багрянки не только съедобны, но и очень полезны.
Представители отдела в подавляющем большинстве многоклеточные организмы сложного морфологического и анатомического строения, и только очень немногие, наиболее примитивные, имеют слоевище одноклеточное или колониальное. Большинство багрянок крупные растения, достигающие в длину от нескольких сантиметров до метра, но среди них немало и микроскопических форм.
Каротиноиды красных водорослей представлены а - и ( J-каротином и ксантофиллами лютеи-ном, зеаксантином и, вероятно, тараксанти-ном. Билипротеинами багрянок являются красный фикоэритрин и голубой фикоцианин. Они близки к пигментам сине-зеленых водорослей, но не идентичны им, так как отличаются по химическому составу. Как показано на многочисленных опытах, количество пигментов у багрянок возрастает с глубиной; при этом количество фикоэритрина возрастает в большей мере, чем количество хлорофилла. Каждый, кто собирал эти водоросли в природе, знает, что окрашенные в красный цвет багрянки растут на глубине и что на мелководье они меняют окраску. С увеличением количества света они становятся бледно-красными, затем желто-зелеными, соломенными и наконец полностью обесцвечиваются.
Для бесполого размножения служат различного рода споры. У низкоорганизованных багрянок бесполое размножение осуществляется моноспорами. Они характерны для всех представителей класса бангиевых, тогда как среди флоридеевых известны за очень редкими исключениями только в порядке немалиевых. Моноспорами называют споры, которые образуются по одной в клетке в результате превращения всего протопласта. Моноспоры не имеют жгутика и оболочки, после выхода из материнской клетки они способны к амебоидному движению. У бангиевых моноспоры образуются в любой клетке слоевища и до своего выхода не отличаются от вегетативных клеток. В классе флоридеевых ( там, где они встречаются) моноспорангии образуются на веточках ограниченного роста. У водорослей, построенных по типу свободных нитей, в моноспорангии превращаются конечные клетки коротких боковых веточек. У водорослей, имеющих более или менее плотное строение и дифференцированный коровой слой, в моноспорангии превращаются внешние клетки ассимиляционных нитей. Моноспоры отличаются от вегетативных клеток яйцевидной или шаровидной формой, богатым содержимым и интенсивной окраской. Созревшие моноспорангии открываются на вершине; голые моноспоры выходят в окружающую среду, через некоторое время одеваются оболочкой и начинают прорастать.

Настоящие волоски багрянок следует отличать от волосовидных ветвей или ложных волосков. Это и есть ложные волоски. Настоящие волоски красных водорослей делятся на два типа: одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные волоски никогда не ветвятся. У однорядных нитчатых форм они образуются из верхушечных клеток ветвей, у многорядных - из поверхностных клеток коры.
Нитевидные слоевища могут быть очень тонкими, волосовидными, состоящими из однорядных клеточных нитей, как, например, у некоторых немалиевых и церамиевых. У многих багрянок нити более грубые. Они имеют более сложное строение и состоят из нескольких рядов клеток.
Об эндофитах мы говорим в том случае, когда водоросль погружена в другое растение, но продолжает питаться автотрофно, за счет фотосинтеза. Однако есть немало багрянок, которые ведут паразитический и полупаразитический образ жизни; они не только погружены в ткани хозяина, но и питаются за их счет. Как эндофиты, так и паразиты отличаются редуцированным слоевищем, выступающим над поверхностью хозяина в виде шариков или лопастных образований. Весьма интересно, что большинство паразитических форм среди красных водорослей по систематическому положению очень близки к водоросли-хозяину. Они относятся не только к тому же порядку, но даже к одному и тому же семейству. Это тем более поразительно, что красные водоросли растут в богатых видами сообществах, где имеются широкие возможности для выбора хозяина. Причины этого интересного явления остаются пока невыясненными.
В дальнейшем по мере усложнения строения веточки ограниченного роста усиленно ветвятся и разрастаются таким образом, что смыкаются друг с другом, образуя вокруг центральной части плотный периферический слой. Таким образом формируется кора багрянок. При плотном строении только клетки, расположенные у поверхности слоевища, способны воспринимать свет и участвовать в фотосинтезе и ассимиляции. В отличие от внутренних клеток слоевища, они интенсивно окрашены и имеют более мелкие размеры, так как представляют собой конечные разветвления ветвей ограниченного роста. Этот ассимиляционный слой часто называют внешней корой, тогда как глубже расположенные части веточек ограниченного роста называют внутренним коровым слоем.
Дело в том, что пигменты в той и другой группах отличаются по строению. Кроме того, у багрянок имеется специфический хлорофилл d, отсутствующий у сине-зеленых. Поэтому нельзя исключать и другую гипотезу, согласно которой оба отдела имеют самостоятельное происхождение и не связаны непосредственным родством. Возможно, что сходство пигментов объясняется лишь тем, что обе группы водорослей возникли в одну и ту же геологическую эпоху в сходных условиях освещения, которое отличалось от современного по качеству и было, по-видимому, гораздо более слабым: ведь билипротеины способствуют восприятию малых количеств света.
Карпогонная ветвь ( 1 и развитие гонимо - [ IMAGE ] Поперечный срез пластины Porphyra. бласта ( 2, 3 у Helminthora. г с карпогонами. 2 - с сперматангиями. з - с карпоспорами. У флоридеевых развитие зиготы - сложный и многообразный процесс, в котором, кроме карпогона, участвуют многие специальные клетки. Этот процесс протекает неодинаково у разных багрянок, в каждой группе со своими особенностями и многочисленными деталями. Поэтому здесь целесообразно остановиться только на основных чертах развития зиготы.
Наряду с двумя хлорофиллами ( а и Ь), двумя каротинами ( а и ( J) и несколькими ксантофиллами они содержат специфические пигменты билипротеины - красный фикоэритрин и синий фикоциапип, обнаруженные еще лишь у сине-зеленых и, возможно, пирофитовых водорослей. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску багрянок, которая меняется от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Продуктом ассимиляции у них служит так называемый багрянковый крахмал, отличающийся от крахмала цветковых растений и близкий к амилопектину и гликогену.
Многообразие внешней формы красных водорослей во многом определяется ветвлением - количеством ветвей, их формой, размерами и характером расположения. Основной тип ветвления, встречающийся у большинства багрянок, - мопоподиальный. При этой системе ветвления главная ось не прекращает роста, а образует ниже своей точки роста боковые ветви. Реже, но все-таки встречаются здесь и другие типы ветвления - симподиальное и дихотомическое. При симподиальном ветвлении главная ось прекращает свой рост или сдвигается вбок, а ее место занимает боковая ветвь, растущая в направлении главной оси. При дихотомическом точка роста разделяется на две новые, дающие одинаково развитые ветви. Нередко у дихотомически-разветвленных растений в большом количестве развиваются дополнительные боковые ветви. К таким вторичным боковым ветвям относятся и пролификации, как, например, у хондруса ( табл. 21, 2) и многих других.
Не исключена вероятность того, что карпоспорофит багрянок - более позднее эволюционное образование, и первоначальный цикл состоял из двух форм развития.
Красные водоросли, или багрянки - самая обширная среди донных морских водорослей и чрезвычайно своеобразная группа. Насчитывают более 600 родов и около 4000 видов багрянок.
Марена и основные красящие вещества на ее основе. Древние умели, обрабатывая ткани, пропитанные глиной или ей подобными веществами, различными красителями, которые добывали из растений или животных, окрашивать их в разные цвета. Красный очень дорогой краситель пурпур добывали из улитки багрянки, желтую краску шафран - из растения крокус, красный краситель кермес - из дубового червеца; кармин - из кошенили, червецов, обитающих на кактусах.
Исключение из общего правила составляют некоторые корал-линовые и делессериевые, у которых встречаются интеркалярные клеточные деления. В результате такого способа роста внутренние клетки слоевища большинства багрянок, даже с плотным псев дона рейх имным строением, обычно длинные и крупные, в то время как клетки, расположенные ближе к периферии, становятся короче и мельче.
 
Loading
на заглавную 10 самыхСловариО сайтеОбратная связь к началу страницы

© 2008 - 2014
словарь online
словарь
одноклассники
XHTML | CSS
Лицензиар ngpedia.ru
1.8.11